Как зародилась жизнь?

КАК ЗАРОДИЛАСЬ ЖИЗНЬ?

Резюме:

Построена новая теория зарождения жизни на Земле, согласно которой переход от разнородных органических молекул к первым живым организмам включал четыре взаимосвязанных эволюционных этапа. На первом этапе формировались молекулярные системы, преобразующие энергию УФ-излучения в химическую энергию, на втором и третьем усложнялась структурно-функциональная организация этих систем, шла селекция их компонентов, возрастал энергетический потенциал, а на четвертом образовались живые клетки. Для каждого этапа определены условия и движущие силы процессов саморазвития, структурно-функциональная организация и механизмы устойчивости объектов эволюции. Данная теория придает целостность и завершенность научным представлениям об абиогенезе. Она способствует углублению знаний о строении живой материи, расширяет горизонты практической биологии и медицины.

ЧЕТЫРЕ ЭТАПА АБИОГЕНЕЗА

Введение.

Многие ученые утратили интерес к проблеме зарождения жизни, т.к. считают, что она почти решена, и осталось лишь выяснить, что первично: отбор нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), несущих генетическую информацию, или спонтанная концентрация ферментов, способных извлечь информацию из ДНК? По сути, это стандартная дилемма - «Курица или яйцо». Ни то, ни другое не объясняет происхождение живой материи, поскольку прочтение информации, закодированной в ДНК, невозможно без непрерывного воспроизводства одинаковых ферментов, которое, в свою очередь, невозможно без прочтения генетической информации в ходе матричного синтеза белковых молекул.

Основываясь на современных знаниях о химических составляющих и физических свойствах водоемов и атмосферы древней Земли, мы построили теоретическую модель зарождения жизни, акцентирующую внимание на предыстории молекулярных систем энергоснабжения. Согласно данной модели, биологически значимые цепочки поли-НК и глобулы полипептидов изначально отбирались в качестве компонентов молекулярных пленок, поглощающих энергию УФ-излучения. Позже из этих пленок сформировалась многослойная структура, которая направляла УФ-энергию на синтез АТФ и других молекул-макроэргов. Ее каталитическая активность возрастала, что привело к появлению в ее внутренней среде изолированных участков, различавшихся по химическому составу. После этого сформировались условия для начала матричного синтеза РНК и полипептидов. Так зародились первые живые клетки, с генетической информацией и круглосуточным метаболизмом.

Этап 1

Около четырех миллиардов лет назад на Земле появились водоемы, в которых образовался так называемый первичный бульон. В нем имелись многие органические соединения: аминокислоты, азотистые основания, нуклеотиды, нуклеиновые кислоты… Возможность их синтеза при нагревании, электрических разрядах, облучении подтверждена экспериментально [2, 3]. Древняя атмосфера не содержала кислород и пропускала УФ-излучение в диапазоне 240 - 260 nm, поглощаемое многими органическими соединениями. Под воздействием УФ-света в некоторых из этих молекул происходили различные структурные преобразования, характер которых зависел от внутримолекулярных и межмолекулярных переносов энергии. Надо установить, какие переносы энергии способствовали селекции органических молекул первичного бульона.

В середине 60-х годов был открыт триплет-экситонный перенос энергии в нуклеиновых кислотах [4, 6, 7]. Такой процесс начинается, когда одно из азотистых оснований в составе полинуклеотидной цепи РНК или ДНК поглощает УФ-свет (254нм). Оно переходит в возбужденное триплетное состояние, после чего передает энергию соседнему основанию, а само возвращается в невозбужденное состояние. Перенос энергии по цепи идет при совпадении квантовых свойств соседних азотистых оснований и оптимальных расстояниях между ними. Такие условия выполняются в биологической РНК или ДНК, состоящей из стандартного набора четырех азотистых оснований - А, Г, Ц, У (Т), соединенных 3'-5'-связями. Экспериментально доказано [6, 7] что в тех нуклеиновых кислотах, у которых имеются неоднородности первичной структуры, триплет-экситонный перенос ведет к деструктуризации, происходящей не в точках УФ-поглощения, а в участках с внутренней предрасположенностью.

В древних водоемах имелись поли-НК с различной первичной структурой. При поглощении УФ-света те их фрагменты, в которых беспрепятственно шел триплет-экситонный перенос энергии, оставались неизменными, т.е. были устойчивы к действию УФ-света. Другие подвергались репарациям и конформационным изменениям. Из них могли образовываться новые устойчивые цепочки. Таким путем росло число молекул РНК, сходных по критерию эффективности энергопереносов.

Важно учитывать, что устойчивость УФ-облученных поли-НК зависит не только от упорядоченного внутримолекулярного переноса, но и от оттока энергии вовне. У органических молекул, находящихся в водной среде, отток энергии реализуется при индуктивно-резонансных взаимодействиях, для которых требуется, чтобы расстояние между донором энергии и акцептором не превышало некую пороговую величину (около 100А), а спектральная полоса флюоресценции донора перекрывалась с полосой поглощения акцептора. Многие органические соединения первичного бульона имели подходящие спектральные полосы поглощения, но их участию в индуктивно-резонансных переносах в качестве акцепторов энергии мешала дистанция между ними и УФ-активированной РНК. В живых клетках сближение молекул-доноров с молекулами-акцепторами при индуктивно-резонансных переносах обеспечивают ферменты. Они формируются из полипептидов, синтезируемых матричным путем, которые имеют заданную первичную, вторичную и третичную структуру. Без массированного матричного синтеза таких полипептидов ферментативные процессы невозможны.

В первичном бульоне не было полноценных ферментов, но там имелись разнородные «дикие» полипептиды. При контактах с УФ-активированной РНК, они сами исполняли роль акцепторов индуктивно-резонансных переносов и подвергались энергетическим воздействиям, меняющим их первичную, а с ней и третичную структуру. Мы предположили, что, несмотря на хаотичность таких переструктурирований, у некоторых из полипептидов появлялись схожие активные центры, которые позволяли им присоединять подходящие молекулы-субстраты и удерживать их в зонах индуктивно-резонансных переносов в качестве акцепторов энергии. Вместе с цепочками РНК, поглощавшими УФ-кванты и служившими донорами энергии, эти полипептиды составляли устойчивые нуклеопротеидные комплексы, которые передавали энергию сродственным молекулам-субстратам, и, тем самым, инициировали фотокаталитические преобразования их структур. (Рис. 1).

Рис. 1. Фотокаталитический комплекс.

Реализуя фотокатализ в составе устойчивых нуклеопротеидных комплексов, полипептиды получали защиту от новых переструктурирований. Отбор функционально схожих полипептидов, пригодных для фотокатализа, шел под давлением УФ-света. Если по какой-либо причине полипептиды теряли субстратную специфичность, необходимую для фотокатализа, они возвращались к роли акцепторов энергии. Теперь они вновь подвергались структурным изменениям, благодаря чему могли вернуть свою субстратную специфичность.

На устойчивость фотокаталитических комплексов, образовавшихся в первичном бульоне, влияло их расположение в водной среде, ориентация к потоку УФ-света. Здесь большое селективное преимущество давало формирование плавающих пленок, которые состояли не только из УФ-поглощающих и субстратсвязующих, но и из соединительных элементов. Роль последних выполняли липиды, способные спонтанно образовывать пленочные конструкции.

Если РНК, входившие в состав фотокаталитических комплексов, имели кольцеобразную вторичную структуру, то в них шла циркуляция триплет-экситонов. Это удлиняло время взаимодействия с молекулами-акцепторами, и энергия УФ-света передавалась акцепторам импульсами по принципу автоколебаний. Кольца РНК доминировали при сборке устойчивых комплексов и пленок, а прочие полинуклеотиды, оставаясь вне комплексов, не обеспечивались акцепторами энергии и сами подвергались УФ-индуцированным деструкциям.

Нуклеопротеидные комплексы, подобные зародившимся в первичном бульоне, играют ведущую роль в каталитических системах всех живых клеток. Это «кирпичики» живой материи. Отметим, что одним из важнейших свойств живой материи является динамичность. В клетках постоянно идет распад и самосборка многих субструктур, имеющих метастабильные межмолекулярные связи, сохраняющиеся за счет диссипации энергии. В древних фотокаталитических комплексах также имелись метастабильные связи полипептидов с поли-НК, сохранявшиеся лишь в ходе активной энергопередачи при фотокатализе. Поэтому ночью эти комплексы распадались, а днем повторяли самосборку. Цикличность, подчиненная суточному ритму, повышала их изменчивость, ускоряла отбор.

Этап 2

Для фотокаталитических макромолекулярных пленок, выросших в первичных водоемах, УФ-свет стал не повреждающим фактором, а необходимым условием ежедневной самосборки, источником возобновления их метастабильных межмолекулярных связей. Когда эти пленки располагались в несколько слоев, только верхние поглощали ультрафиолет, а нижние, затененные испытывали дефицит энергии и распадались. Для их устойчивости требовался перенос энергии из верхних слоев.

Во всех живых клетках переносчиками энергии служат молекулы-макроэрги: АТФ, ГТФ и др. Они производятся, или окислительным фосфорилированием, использующим химическую энергию различных органических соединений, или фотофосфорилированием, когда органические фосфаты синтезируются за счет энергии видимого света. И первый, и второй способ невозможен без ферментов, полученных матричным путем.

Так как на заре абиогенеза доминировал не видимый свет, а более эффективный ультрафиолет, фотофосфорилирование могло обходиться без подлинных ферментов. Мы предположили, что его начали осуществлять уже знакомые нам фотокаталитические комплексы, когда их субстратсвязующие компоненты (полипептиды) приобрели сродство с имевшимися в водной среде молекулами АДФ (или ГДФ и др.). В результате, эти молекулы в качестве субстратов удерживались в зоне индуктивно-резонансной энергопередачи, где энергия УФ-света, поглощенная и трансформированная в химическую энергию кольцеобразной цепочкой РНК, направлялась на присоединение к ним неорганических фосфатов, т.е. на формирование макроэргов АТФ и др. Благодаря появлению УФ-зависимого фотофосфорилирования, началась диффузия макроэргов из верхних слоев в нижние. Она обеспечила их химической энергией и открыла перспективу дальнейшего усложнения. (Рис. 2).

Рис. 2. Многослойный пробионт.

Устойчивые молекулярные комплексы, ответственные за фотофосфорилирование располагались в верхних нуклеопротеидных пленках, поглощавших УФ-свет. Они снабжали водную среду химической энергией в виде малекул-макроэргов. Но устойчивость молекулярных комплексов нижнего уровня, лишенных притока УФ-света, зависела не только от притока энергии, но и от ее эффективного расходования. Чтобы длительное время сохранять метастабильные связи своих макромолекулярных компонентов, эти комплексы должны были расходовать поступающую энергию, направлять ее на определенные химические процессы. Для выполнения такой работы им требовалась структурная модернизация. Мы предположили, что нуклеопротеидные комплексы нижнего уровня приобрели устойчивость, когда в их состав вошли, во-первых, АТФ-специфичные полипептиды, связывающие и удерживающие малекулы-макроэрги, а во-вторых, поли-НК с усложнившейся вторичной структурой, ответственные за перенос химической энергии к новым активным центрам.

Но на данном этапе абиогенеза столь масштабной модернизации макромолекулярных структур препятствовал лимит строительных материалов, особенно полипептидов. В живых клетках полипептиды синтезируются матричным путем при участии рибосом, иРНК, тРНК, в состав которых, наряду с ферментами, входят цепочки РНК типа «Клеверный лист», имеющие несколько кольцеобразных участков вторичной структуры. Источником энергии служит АТФ. Пробионты не располагали ферментами, поэтому матричный синтез был невозможен. Но в них могла идти безматричная полимеризация полипептидов из аминокислот. Дело в том, что в их верхних слоях уже производились носители энергии: АТФ и др., а в нижних, защищенных от ультрафиолета, спонтанно появлялись различные РНК с вторичной структурой типа «Клеверный лист». Такие РНК включались в нуклеопротеидные комплексы, содержащие несколько полипептидных компонентов, субстратспецифичных, как к АТФ, так и к различным аминокислотам, присутствовавшим в водной среде. Эти комплексы использовали энергию, полученную от гидролиза АТФ, для соединение аминокислот пептидными связями. В результате осуществлялся безматричный синтез новых полипептидов.

Появления безматричного синтеза полипептидов дало многослойным макромолекулярным структурам перспективу роста, за счет самообеспечения полипептидным сырьем. Отметим, что очередность аминокислот в синтезированных полипептидах не имела решающего значения. Ведь из них не формировались готовые ферменты с заданными свойствами. Свою субстратную специфичность они приобретали за счет переструктурирований, выступая в роли акцепторов энергии индуктивно-резонансных переносов.

На этом этапе затенение нижних слоев из помехи превратилось в обязательное условие устойчивости многослойных макромолекулярных структур. У них появилось автономное энергоснабжение и специализация верхних и нижних каталитических комплексов. Схожие многослойные образования, реализующие переносы химической энергии, являются необходимыми компонентами всех живых клеток.

Этап 3

Как уже отмечалось, для роста нижних, защищенных от УФ-света, участков пробиотических пленок требовались РНК со сложной вторичной структурой типа «Клеверный лист», которые, в отличие от простых колец поли-НК, не формировались в процессе УФ-поглощения и триплет-эксмтонного переноса, а образовывались спонтанно. Их дефицит в древних водоемах лимитировал сборку нуклеопротеидных комплексов, способных продуктивно использовать энергию молекул-макроэргов. В таких условиях приток АТФ к нижним слоям из созидательной силы мог стать потенциальным источником разрушения.

В живых клетках цепочки РНК с заданной структурой синтезируются на матрицах ДНК при участии многих ферментов. Этот процесс называется «Транскрипция». Он начинается разделением двух цепей спирали ДНК. После чего одна цепь служит матрицей для синтеза РНК, а на другой воспроизводится парная (комплиментарная) ДНК, что позволяет повторно копировать ее информацию.

К третьему этапу генезиса пробионтов уже имелся ряд предпосылок возникновения молекулярных систем транскрипции. Осуществлялось фотофосфорилирование, обеспечившие приток АТФ, ГТФ и других макроэргов, представляющих собой строительный материал для сборки новых цепочек РНК и ДНК. В многослойных пробионтах спонтанно появлялись фрагменты двухцепочечных спиралей ДНК - будущие матрицы. Но поскольку еще не было ферментов, требовались другие факторы, управлявшие разделением двух цепей ДНК, синтезом РНК и воспроизводством спаренной ДНК.

Известно, что в живых клетках разделение двойной спирали ДНК, инициирующее транскрипцию, происходит при изменении основности (pH) водной среды. А молекулы ДНК и РНК образуются в средах с разным значением pH. Мы предположили, что и пробионтам для транскрипции требовался перепад pH в соседних участках их внутренней водной среды, так называемая компартментализация. Ее причиной был перенос протонов через каталитически активные надмолекулярной пленки - протомембраны. Транскрипция начиналась с повышения pH в одном из компартментов пробионта и разделения двойной цепи ДНК. Одна одинарная цепь ДНК, проникая через протомембрану, попадала в соседний компартмент с низкой основностью, способствующей синтезу РНК. Она использовалась в качестве матрицы транскрипции. Вторая одинарная ДНК оставалась в прежнем компартменте и служила матрицей для репликации ДНК и сборки двойной спирали, пригодной для повторных транскрипций. (Рис. 3).

Рис. 3. Бесферментная транскрипция.

Благодаря селекции постепенно менялся состав двойных цепочек ДНК в пробионтах, совершенствовалось качество и количество синтезируемых РНК. Возрастала согласованность всех каталитических процессов. Тот факт, что компартментализация внутренней среды возможна лишь при очень малых объемах компартментов, указывает на микроскопические размеры пробионтов третьего этапа абиогенеза.

Протомембраны, обеспечившие перенос протонов в абиотических условиях, были устроены значительно проще, ныне существующих биомембран. Их детальное моделирование или искусственный синтез мог бы способствовать углублению научных представлений о трансмембранных переносах ионов и так называемых протонных насосах. Интересно, что в клетках прокариотических организмов (бактерий), как и в пробионтах, кольцевая молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране. У них встречаются также небольшие автономные кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами.

Этап 4

Так как УФ-энергия поступала только днем, ночью метаустойчивые пробионты распадались, а каждое утро рождались заново. После третьего этапа их структурно-функциональная организация настолько усложнилась, что они не успевали полноценно восстанавливаться в течение светового дня. Это стало очередным эволюционным препятствием, преодолеть которое могли организмы, живущие круглосуточно, а значит обладающие ночным энергоснабжением.

У живых клеток есть ферментативные системы окислительного фосфорилирования, не зависяшие от освещения. Они производят молекулы-макроэрги (АТФ и др.), используя химическую энергию, получаемую при частичном окислении различных органических соединений. Известно, что без ферментов, синтезированных матричным путем, они не работают и окислительное фосфорилирование невозможно. Следовательно, переход пробионтов к круглосуточной жизни зависел от появления матричного синтеза полипептидов, источника ферментов.

На третьем этапе абиогенеза у пробионтов уже сформировались молекулярные системы безматричного синтеза полипептидов, состоящие из нуклеопротеидных комплексов, субстратспецифичных относительно аминокислот и макроэргов. Имелись системы транскрипции - синтеза РНК на матрицах ДНК. Для начала матричного синтеза полипептидов не доставало главного - генетического кода. По сути, для его появления требовалась небольшая, но принципиально важная инновация - превращение уже имеющихся нуклеопротеидных комплексов, обладавших неспецифичным сродством с аминокислотами, в специализированные тРНК, наделенные активными центрами с избирательным сродством относительно различных типов аминокислот.

Пробы избирательного связывания аминокислот при полимеризации полипептидов могли продолжаться миллионы лет без существенного влияния на эволюцию пробионтов. Но, как только таким путем были синтезированы первые ферменты, способные направлять энергию от окисления каких-либо органических соединений на фосфорилирование, т.е. на производство АТФ и других макроэргов, генетический код и матричный синтез приобрели селективную ценность. Пробионты получили круглосуточное энергоснабжение, превратились в живые организмы. Главным критерием отбора стало качество и количество синтезируемых полипептидов, их включение в различные биокаталитические процессы. Можно предположить, что сначала синтезировался некий первый фермент, который катализировал окисление лишь одного имеющегося в среде органического соединения, сопряженное с переносом неорганического фосфата на АДФ. Одно это позволило пробионтам не распадаться ночью. К тому времени, когда запасы данного органического сырья истощились, арсенал полипептидов, синтезируемых матричным путем, значительно вырос. Некоторые из них вошли в состав рибосом, иРНК и тРНК, благодаря чему возросла точность и эффективность биосинтеза самих полипептидов. Из других полипептидов формировались новые ферменты для системы окислительного фосфорилирования, удлиняющие ее каталитические цепи. Это позволило живым организмам получать химическую энергию из многих органических соединений водной среды.

Первый генетический код был значительно проще современного. Он обеспечивал лишь грубое кодирование некоторых аминокислот, но и это сказалось на свойствах синтезированных полипептидов. Вероятно первичные рибосомы, начавшие матричный синтез полипептидов, представляли собой глобулы из нуклеопротеидных комплексов, в которых кодон-антикодоновое соответствие иРНК и тРНК контролировалось переносами энергии в их сопряженных участках. Возможно, те же энергетические процессы присущи всем рибосомам и могут быть выявлены экспериментально.

Круглосуточное энергоснабжение дало старт гиперциклическим сетям каталитических реакций, благодаря которым усовершенствование одной из субсистем клетки способствует модернизации других субсистем [5]. Гиперциклы обеспечили быстрое увеличение генетического материала, генерализацию матричных процессов, рост арсенала ферментов. Образовались системы ферментативного биосинтеза аминокислот, пигментов, полисахаридов... Появились цитоплазматические мембраны, полноценные рибосомы и т.д. Живые клетки перешли от УФ-зависимого фотофосфорилирования к фотосинтезу в видимом диапазоне и заселили глубины водоемов, лишенные УФ-света, а после накопления атмосферного кислорода, поглощающего ультрафиолет, и сушу.

Процесс зарождения жизни включал четыре взаимосвязанных этапа. На трех первых параметры пробионтов строго детерминировались условиями среды, менявшимися под влиянием пробионтов. На четвертом образовались живые клетки, способные приспосабливаться к разным средам. У клеток появились ферментативные механизмы реагирования на внешние стимулы, с помощью которых они изменяют свой метаболизм и управляют движением клеточных оболочек, жгутиков или иных подвижных элементов. Клетки разных организмов отличаются спектрами реакций.

ЛИТЕРАТУРА

1. Каценберг М.М. От молекул к клетке, Природа, М, 1990, 11: 11 – 17.

2. Понамперума С.В. Происхождение предбиологических систем. Под ред. А.И. Опарина. М.: Мир.1966,. 224.

3. Саган К.В. Там же, 211.

4. Сверхкороткие световые импульсы. Под ред. С. Шапиро, М., 1981, 462.

5. Эйген, М. Шустер, П. Гиперцикл. М., 1982.

6. DNA fluorescence at room temperature exited by means of tye laser. /Chem.Phys.Lett. 1971, 81(2): 270-272.

7. Intramolecular triplet-triple energy transfer: delayed fluorescence in poly-L-tyrosine and polyadenylic acid. /Photochem. Photobiol. 1970, 11: 207