Паразиты фиговых опылителей не дают им паразитировать на фигах

Для видов рода Ficus (к которому относится, в частности, инжир) характерно взаимодействие с высокоспециализированными опылителями — перепончатокрылыми из семейства Agaonidae. Самки агаонид проникают в сиконий (орган фикуса, во внутренней полости которого располагаются цветки и впоследствии созревают маленькие плоды) через имеющееся в нем узкое отверстие и доставляют пыльцу на рыльца пестиков женских цветков.

Проникшие в сиконий самки откладывают яйца в завязи фикуса. Из таких завязей образуются галлы, внутри которых развиваются личинки агаонид. К тому времени, когда из галлов выходят взрослые насекомые, в сиконии созревают мужские цветки. Выбирающиеся из сикония самки агаонид переносят пыльцу с этих цветков в другие сиконии. Результаты исследования, проведенного на нескольких австралийских видах фикусов, свидетельствуют о том, что другие перепончатокрылые, наездники, паразитирующие на агаонидах, часто заражают (прокалывая оболочку сикония яйцекладом) личинок агаонид в галлах, расположенных ближе к наружной стенке, но обычно не могут достать до галлов, расположенных глубже. По-видимому, паразиты тем самым не позволяют агаонидам научиться заражать все завязи в сиконии, а не только завязи, расположенные далеко от наружной стенки. Присутствие наездников, таким образом, не позволяет агаонидам перейти от взаимовыгодного сотрудничества с фикусами к паразитизму.

Взаимодействие между растениями рода Ficus, к которому относится, в частности, инжир (Ficus carica, он же смоковница, он же фиговое дерево) и перепончатокрылыми насекомыми семейства Agaonidae (надсемейство Chalcidoidea) — один из самых замысловатых примеров мутуализма (взаимовыгодных отношений) цветковых растений и насекомых-опылителей. Точнее — это не один, а много примеров, потому что разные виды фикусов опыляются разными видами агаонид (обычно одним или двумя), и детали отношений растений и их опылителей варьируют в зависимости от вида фикуса.

Цветки фикусов располагаются внутри полого округлого образования, получившего название сиконий (сиконии инжира — фиги, отсюда и «фиговое дерево»). Зрелый сиконий часто называют плодом, хотя строго говоря это не плод, а структура, внутри которой располагаются односемянные плоды. Каждый из плодов развивается из отдельного женского цветка. В стенке сикония имеется одно маленькое отверстие. Сквозь него во внутреннюю полость может пробраться лишь очень маленькое насекомое, и то с трудом. У многих видов агаонид миниатюрные самки, протискиваясь внутрь сикониев, теряют при этом крылья и некоторые членики усиков.

Крылатая самка (вверху) и бескрылый, похожий на личинку самец (внизу) агаониды Pleistodontes imperialis, которая опыляет цветки фикуса ржаво-красного (Ficus rubiginosa) и развивается в галлах, образующихся на месте завязей его цветков. Фото с сайта www.hear.org Крылатая самка (вверху) и бескрылый, похожий на личинку самец (внизу) агаониды Pleistodontes imperialis, которая опыляет цветки фикуса ржаво-красного (Ficus rubiginosa) и развивается в галлах, образующихся на месте завязей его цветков. Фото с сайта www.hear.org

Но крылья им больше не нужны: они проникли в сиконий, чтобы остаться здесь навсегда — отложить яйца и умереть. При этом самка приносит в сиконий, где будут развиваться ее дети, пыльцу из того сикония, в котором она сама появилась на свет. С помощью яйцеклада она откладывает по одному яйцу внутрь семезачатков, находящихся в завязях женских цветков. В каждом цветке у фикусов — только один семезачаток, и самка откладывает в один семезачаток только одно яйцо. Обычно в один сиконий проникают несколько самок агаонид, но они откладывают яйца далеко не во все семезачатки. Из тех семезачатков, в которые агаониды не отложили яиц, будут развиваться семена. А в зараженных женских цветках развиваются личинки.

В ходе развития они выделяют особые вещества, благодаря которым ткани цветка разрастаются и образуют галл. Личинка живет внутри галла, питаясь его тканями. Там же она и окукливается. Когда приходит время взрослому насекомому выйти из куколки, оно прогрызает себе путь наружу — внутрь сикония. У некоторых видов агаонид самостоятельно выбраться из галлов могут только самцы (они имеют более мощные челюсти, чем самки, но, в свою очередь, в отличие от самок лишены крыльев), а самки могут выйти из галлов только благодаря тому, что уже выбравшиеся в полость сикония самцы прогрызают отверстия в галлах, где сидят самки, и спариваются с ними. Спаривание может происходить через прогрызенное самцом небольшое отверстие, пока самка еще находится внутри галла, и лишь после спаривания самец освобождает ее, расширяя это отверстие. Из оплодотворенных яиц впоследствии разовьются (как и у всех перепончатокрылых насекомых) самки. Некоторые яйцеклетки в организме самки остаются неоплодотворенными (половых клеток самцов — сперматозоидов — не хватает на оплодотворение всех яйцеклеток всех самок). Из неоплодотворенных яиц, тоже как и у всех перепончатокрылых, впоследствии разовьются самцы.

Агаониды выбираются из сикония наружу через отверстие, которое для этого, работая челюстями, расширяют самцы. При этом самки как правило переносят на себе пыльцу с тычинок мужских цветков, расположенных обычно вблизи отверстия. Пыльца в мужских цветках созревает как раз к тому времени, когда из галлов, в которые превратилась часть женских цветков, выходят взрослые насекомые. Вышедшие из сикония самцы вскоре погибают, а самки улетают на поиски сикониев, находящихся на более ранних стадиях развития, чтобы отложить в их женские цветки яйца. У большинства видов фикуса разные деревья цветут в течение года не одновременно, что позволяет самкам агаонид, выбравшимся из сикониев, где уже созревают семена, находить более молодые сиконии с женскими цветками, готовыми к опылению.

Таким образом, тесная связь со специализированными опылителями обеспечивающая направленный перенос пыльцы с мужских цветков одного растения на женские цветки другого, обходится фикусам довольно дорого. Значительная часть питательных веществ растения тратится на формирование галлов, внутри которых живут личинки агаонид. При этом в зараженных и превратившихся в галлы завязях семена уже не развиваются.

Обычно агаониды заражают только цветки, завязи которых находятся сравнительно близко к поверхности внутренней полости сикония, и оставляют нетронутыми цветки, у которых завязи располагаются глубже, ближе к наружной стенке. Если бы агаониды научились заражать не часть цветков, а все цветки внутри сикония, то их взаимоотношения с фикусом превратились бы из мутуалистических (взаимовыгодных) в паразитические.

Что же мешает этим насекомым перейти от мутуализма к паразитизму? Казалось бы, агаониды, которые научились бы это делать, оставляли бы больше потомства, чем их знающие меру родственники. Впрочем, переход опылителей к паразитизму сказался бы на эффективности размножения фикуса-хозяина семенами. Паразиты могли бы подорвать свою кормовую базу и исчезнуть вместе с фикусом-хозяином. Но если такого рода события иногда и происходят в ходе эволюции взаимоотношений фикусов и их опылителей, то, по-видимому, это случалось на протяжении эволюционной истории довольно редко, потому что многочисленные виды фикусов по сей день процветают, успешно взаимодействуя с агаонидами. Очевидно, какие-то факторы мешают агаонидам превращаться из хорошо оплачиваемых помощников во вредителей.

Наездник из рода Philotrypesis, откладывающий яйца в галлы, находящиеся внутри сикония фикуса. Наездникам трудно заражать галлы, расположенные далеко от стенки сикония. Поэтому опылители фикуса, представители семейства Agaonidae, откладывают яйца преимущественно в такие цветки, завязи которых удалены от стенки сикония. Благодаря этому в близких к стенке сикония завязях обычно развиваются семена фикуса, а из более удаленных образуются галлы, в которых живут личинки агаонид и паразитирующих на них наездников. И агаониды, и наездники, паразитирующие на них, относятся к надсемейству Chalcidoidea (хальциды) отряда перепончатокрылые (Hymenoptera). По-русски этих насекомых иногда некорректно называют «осами» (это калька с английского «wasp», имеющего более широкое значение, чем русское «оса»). Фото с сайта www.cefe.cnrs.fr Наездник из рода Philotrypesis, откладывающий яйца в галлы, находящиеся внутри сикония фикуса. Наездникам трудно заражать галлы, расположенные далеко от стенки сикония. Поэтому опылители фикуса, представители семейства Agaonidae, откладывают яйца преимущественно в такие цветки, завязи которых удалены от стенки сикония. Благодаря этому в близких к стенке сикония завязях обычно развиваются семена фикуса, а из более удаленных образуются галлы, в которых живут личинки агаонид и паразитирующих на них наездников. И агаониды, и наездники, паразитирующие на них, относятся к надсемейству Chalcidoidea (хальциды) отряда перепончатокрылые (Hymenoptera). По-русски этих насекомых иногда некорректно называют «осами» (это калька с английского «wasp», имеющего более широкое значение, чем русское «оса»).

Группа исследователей из Великобритании и Австралии, работая с тремя австралийскими видами фикусов (Ficus rubiginosa, F. obliqua и F. racemosa), выявила фактор, который, по-видимому, не позволяет агаонидам, опыляющим эти фикусы, превращаться в паразитов, научившись заражать все цветки в сиконии, в том числе те, у которых завязи находятся близко к наружной стенке. По-видимому, от заражения эти цветки оберегают другие перепончатокрылые — наездники из родов Philotrypesis и Sycoscapter (семейство Pteromalidae из того же надсемейства Chalcidoidea), чьи личинки развиваются внутри галлов, образованных личинками агаонид, питаясь находящейся в галле личинкой или также тканями галла.

Схема строения участка сикония в разрезе. На внутренней стороне стенки сикония (закрашена зеленым цветом) располагаются цветки. Завязи одних цветков находятся ближе к стенке, других — дальше. Агаониды откладывают яйца преимущественно в удаленные от стенки цветки. Желтым цветом показаны завязи, не зараженные агаонидами, синим — образовавшиеся из зараженных завязей галлы, в которых развиваются личинки агаонид, красным — галлы, зараженные наездниками (в таких галлах личинка наездника убивает личинку агаониды). По-видимому, агаониды предпочитают откладывать яйца в удаленные от стенки сикония завязи именно потому, что это уменьшает риск заражения будущего галла наездником. Рис. из обсуждаемой статьи в PLoS Biology Схема строения участка сикония в разрезе. На внутренней стороне стенки сикония (закрашена зеленым цветом) располагаются цветки. Завязи одних цветков находятся ближе к стенке, других — дальше. Агаониды откладывают яйца преимущественно в удаленные от стенки цветки. Желтым цветом показаны завязи, не зараженные агаонидами, синим — образовавшиеся из зараженных завязей галлы, в которых развиваются личинки агаонид, красным — галлы, зараженные наездниками (в таких галлах личинка наездника убивает личинку агаониды). По-видимому, агаониды предпочитают откладывать яйца в удаленные от стенки сикония завязи именно потому, что это уменьшает риск заражения будущего галла наездником. Рис. из обсуждаемой статьи в PLoS Biology

Самки этих паразитов не могут проникнуть внутрь сикония. Они прокалывают яйцекладом оболочку сикония, достигая галлов, в которых живут личинки агаонид, и откладывают туда яйца. При этом им сложно достать галлы, расположенные далеко от наружной стенки сикония. Поэтому зараженными оказываются преимущественно галлы, находящиеся ближе к наружной стенке. В связи с этим агаонидам невыгодно откладывать яйца в цветки, завязи которых расположены близко к наружной стенке. Личинки, которые вылупятся из таких яиц, имеют большие шансы погибнуть в результате заражения галла паразитом, чем личинки, которые будут развиваться в удаленных от наружной стенки галлах.

Фикус ржаво-красный (Ficus rubiginosa) — общий вид (слева) и побеги с сикониями (вверху и внизу справа). Агаониды, опыляющие фикус, проникают в сиконий через отверстие, откладывают яйца в семезачатки фикуса и погибают внутри. Через то же отверстие из сикония впоследствии выбираются опылители нового поколения. Наездники, паразитирующие на агаонидах, откладывают яйца в галлы, где развиваются личинки агаонид, прокалывая яйцекладом стенку сикония. Фото с сайта www.arbolesornamentales.com Фикус ржаво-красный (Ficus rubiginosa) — общий вид (слева) и побеги с сикониями (вверху и внизу справа). Агаониды, опыляющие фикус, проникают в сиконий через отверстие, откладывают яйца в семезачатки фикуса и погибают внутри. Через то же отверстие из сикония впоследствии выбираются опылители нового поколения. Наездники, паразитирующие на агаонидах, откладывают яйца в галлы, где развиваются личинки агаонид, прокалывая яйцекладом стенку сикония.

Взаимоотношения разных видов фикуса с опылителями отличаются друг от друга — в частности, они далеко не всегда соответствуют во всех подробностях изложенной выше обобщенной схеме. У некоторых видов фикуса какие-то иные факторы (вместо наездников или наряду с ними) могут удерживать опылителей от перехода к паразитизму, не позволяя им заражать все семезачатки в сиконии. Но, по-видимому, для изученных в данной работе видов в этом сдерживании заметную роль играют наездники. Паразитируя на личинках агаонид, а также на фикусах (в тех случаях, когда личинка паразита питается тканями галла), они защищают часть семезачатков фикусов от поедания личинками агаонид, тем самым поддерживая мутуалистические отношения опылителей с фикусами.

Источник : Dunn D.W. et al. A role for parasites in stabilising the fig-pollinator mutualism // PLoS Biology. V. 6. No. 3. e59 doi:10.1371/journal.pbio.0060059.
( Пётр Петров www.elementy.ru
)

Ещё в разделе

Светила науки озабочены судьбой ямальских леммингов

22 апреля 2008 года в Салехарде начнет работу международная конференция, посвященная динамике численности леммингов и песцов в циркумполярной тундре. Мероприятие проводится в рамках Международного полярного года 2007-2008.

Загрязнение природы приводит к усложнению птичьих песен

Загрязнение природы приводит к усложнению птичьих песен

Загрязнение окружающей среды положительно сказывается на пении самцов скворцов – выяснили учёные из университета Кардиффа в Уэльсе (Cardiff University in Wales).

Волк на пороге мира, полного опасностей

Служба США по охране рыбы и дичи (U.S. Fish and Wildlife Service, USFWS) обнародовала свое решение об изъятии волка из списка видов, которым угрожает исчезновение и которые нуждаются поэтому в особой охране.

Минздрав: погибнут тысячи человек

Глобальное потепление может привести к гибели тысяч людей на планете уже к 2017 году Последствия глобального потепления могут изменить не только географическую карту мира, но и существенно подкорректировать численность населения. По мнению американски

Глобальное потепление заставит насекомых все съесть

Глобальное потепление климата сделает травоядных насекомых более прожорливыми, что может со временем существенно повлиять на всю экосистему. К такому выводу пришли ученые из Пенсильванского университета в Америке, передает Newsru. Главную угрозу они видят

Печальная судьба тигра

Везде, где тигр еще встречается в диком состоянии, он находится под угрозой исчезновения. Основные тому причины — уничтожение природных местообитаний (лесов и зарослей кустарников), сокращение численности основных кормовых объектов — различных копытных, —

Спасение природы угрожает эволюции?

Возникший более полувека назад гибрид техасской саламандры оказался настолько живуч, что его популяция уже угрожает обоим родительским видам. Ученые гадают, имеют ли они право вмешаться в ход эволюции и истребить гибридную саламандру.

Глобальное потепление грозит самкам одиночеством

Глобальные климатические сдвиги влияют не только на среду обитания животных, но и на их пол. "Парниковый эффект", в результате которого среднегодовые температуры на планете уже достигли исторического максимума, может привести к радикальным изменениям в чи

Чем грозят Земле кометы и астероиды

Чем грозят Земле кометы и астероиды

Из-за потепления количество горбатых китов увеличивается

Из-за потепления количество горбатых китов увеличивается

Недавние исследования показали, что в последние годы число детенышей, рождаемых самками горбатых китов в антарктических водах начало увеличиваться. По мнению ученых такой тенденции способствует изменение климата. В частности, речь идет о потеплении.

Выгодное «соседство»

Выгодное «соседство»

Научные сотрудники из Национального университета Сингапура выяснили, что уровень соединений азота, которые вполне легко могут усвояться плотоядным растением непентесом кувшинчиковым в его хищном кувшине значительно повышается, если там присутствуют личинки двукрылого насекомого Xenoplatyura beaveri. В настоящий момент точные причины столь необычного явления еще не удалось изучить, но одно понятно точно – как растение, так и насекомое от своего «союза» получают пользу.

«Рыбий хор» может быть опасным

«Рыбий хор» может быть опасным

Как известно представители семейства горбылевых являются очень близкими родственниками окуней. Этих рыб можно встретить практически по всему теплому поясу Северной Америки, начиная от побережья Калифорнии и заканчивая побережьем Флориды. Стоит отметить, что рыба из вышеупомянутого семейства пользуется достаточно большой популярностью среди гурманов. В современном обществе, представителей горбылевых называют «говорящими». Все дело в том, что их разделенный на отсеки плавательный пузырь управляется мускулами, что дает возможность производить звуки. Именно эти звуки рыба использует для коммуникации между собой.

Как происходит навигация у шмелей

Как происходит навигация у шмелей

Как известно, процесс построения наиболее удачного маршрута между жилищем и местами кормления стоит перед большим количеством животных, среди которых: пчелы, птицы, приматы… Тот же самый процесс присутствует и в жизни человека…

Гриб-паразит делает из муравьев зомби не поражая их нервную систему

Гриб-паразит делает из муравьев зомби не поражая их нервную систему

Результаты нового исследования показали, что паразитический гриб Ophiocordyceps unilateralis, который использует для размножения муравьев, способствует изменению их поведения и при этом, не происходит захват контроля над нервной системой насекомых. Контроль над телом муравьев происходит при посредстве проникновения гифов гриба в мышцы насекомого.

Львы из Цаво нападали на людей не из-за погодных условий

Львы из Цаво нападали на людей не из-за погодных условий

Группа научных сотрудников из Университета Вандербильта и Филдовского музея естественной истории выяснили причину появления львов-людоедов из Цаво. Такое название получили два хищника, которые в 1989 году убили и съели более десяти человек, занимавшихся строительством железной дороги через реку Цаво в Кении. По мнению ученых животные отдали предпочтение человеческому мясу из-за проблем с зубами.

В Марианской впадине обнаружили странное явление

В Марианской впадине обнаружили странное явление

Этими днями в одном из авторитетных научных изданий появилась информация о том, что на дне двух самых глубоких океанических впадинах был обнаружен высокий уровень стойких органических загрязнителей. В частности речь идет о ядовитых химических веществах. Обнаружить столь необычное явление удалось команде ученых из Великобритании и Австралии.

Африканская кукуруза просто исчезает

Африканская кукуруза просто исчезает

Специалисты из Международного центра сельского хозяйства и биологических наук выразили свое опасение значительного увеличения количества гусениц Spodoptera frugiperda. Следует отметить, что в таком случае опасности будут подвергаться посевы сахарной кукурузы.

Ботаники подсчитали общее количество видов растений на планете

Ботаники подсчитали общее количество видов растений на планете

В Королевском ботаническом саду в Великобритании было проведено первое в своем роде всеобъемлющее обследование мировой флоры. На основе полученных результатов ученые пришли к выводу, что современной науке известно около 390 900 видов растений.

Европейские аисты отказываются зимовать в Африке

Европейские аисты отказываются зимовать в Африке

В последнее время ученые заметили одну очень странную тенденцию среди белых аистов. В частности речь идет о птицах, живущих на территории Европы. Было замечено, что численность особей во время перелета в теплые края, начала заметно сокращаться. Более того, аисты, вместо ежегодных перелетов в Африку, предпочитают оставаться в Европе и оседают возле мусорных свалок, где питаются отбросами.

Оценка:

Пока комментариев нет